ISDS Border Collie Database

Inteelt en ISDS Border Collies

Laten we beginnen met wat inteelt is. Inteelt is de mate van verwantschap in de voorouders van een bepaalde hond. Nog nauwkeuriger gezegd, inteelt is de kans dat twee overeenkomstige genen in een hond, via vererving afkomstig zijn van dezelfde voorouder.

Als achtergrondkennis is nodig te weten dat een hond 39 paar chromosomen heeft. Elk paar chromosomen heeft de welbekende dubbele helix (trapachtige) structuur. Globaal gezien wordt de ene helft van ieder paar chromosomen van de vader geerfd en de andere helft van de moeder, het resultaat is dus een mix van eigenschappen van de ouders. Je weet echter niet van te voren welk deel van de dubbele helix van de ouders doorgegeven wordt, je hebt 50% kans op iedere helft van elke ouder. Dus je kunt een goede eigenschap meekrijgen, maar ook missen, of juist de slechte eigenschappen erven. In een enkel nest kan dat een heel gevarieerd beeld opleveren, alhoewel er een tendens schijnt te zijn dat een heel nest vergelijkbare eigenschappen heeft, en een volgende nest mogelijk heel andere.

De bouwstenen van chromosomen zijn baseparen. Stukjes chromosoom, bestaande uit een aantal baseparen, worden genen genoemd en coderen voor allerlei eigenschappen zoals vachtkleur en -type, Collie Eye (CEA), botstructuur, gedrag en ook hoedvermogen. Waarbij de laatste eigenschappen door meerdere genen en ook veel omgevingsfactoren worden bepaald.

Een gen bestaat uit 2 delen (vandaar de dubbele helix) waarvan elk deel 2 of meer uitvoeringsvormen kent, in het geval van 2 vormen, aangegeven met bijvoorbeeld b en a. Dan kan het gen als totaal de volgende 3 uitvoeringsvormen of allellen hebben: bb, ba of aa. Collie Eye wordt vrijwel zeker door zo'n simpele codering geregeld. bb is een CEA lijder en ba is een drager. Aan een drager is niets te zien maar als zo'n drager gekruist wordt met een andere drager dan kunnen de kinderen wel weer aan CEA leiden.

De kans dat een CEA lijder opduikt is te berekenen. Als je twee dragers (ba en ba) met elkaar kruist dan kan een pup van de vader gen b en van de Moeder gen b krijgen met als resultaat bb, een lijder. De andere mogelijkheden zijn ba, ab of aa. Elke mogelijkheid heeft even veel kans dus bb (lijder) en aa (geen drager) elk 25% en drager (ba of ab) 50%. Op deze manier kun je van elke kruising berekenen hoeveel pups gemiddeld aan CEA zullen leiden. Maar dan moet je wel weten welke genen de ouders hebben, en dat weet je meestal niet.

Voor CEA weten we wel dat het op bovenstaande, zogenaamd recessieve, manier vererfd, maar waar dat gen zit weten we niet en er is ook geen test voor, alhoewel er hard aan gewerkt wordt. En dat is belangrijk want we weten dat circa 1% van de geteste Border Collies lijder is. Daaruit is te bereken dat tot circa 18% drager kan zijn (ISDS Newsletter Winter 2001), en dat is best veel. Zolang we geen gentest hebben en we alleen de lijders uitselecteren, raken we CEA slechts heel langzaam kwijt. Pas als we (enigszins) ook de dragers kunnen uitselecteren, zal het aanzienlijk sneller gaan. Analyse van stambomen kan daarbij een beetje helpen.

Voor de meeste, door genen gecodeerde, eigenschappen bestaat (nog) geen test. We kunnen er echter wel op bovenstaande manier aan rekenen. En dat is precies wat bij het berekenen van inteeltcoefficienten gebeurd. We berekenen de kans dat via vader en moeder hetzelfde gen van een voorouder wordt vererfd. Naarmate die dichter bij zit (bijvoorbeeld een grootvader) is de kans op 2 keer hetzelfde gen groter. Dat gen kan een gunstig gen zijn, bijvoorbeeld een fantastisch hoedvermogen, maar het kan ook een CEA gen zijn van een grootouder die toevallig drager was, en dat is minder leuk. Dus inteelt kan prachtige honden opleveren maar ook plotseling vervelende ziektes tevoorschijn laten komen.
Bij het fokken van stamboekvee wordt inteelt veel toegepast. Een groot deel moet toch geslacht, dus daar neem je de kneusjes voor die blijkbaar van beide ouders de slechte genen hebben gekregen. Van de rest kies je telkens degene met de meest gewenste eigenschappen om mee verder te fokken. Voor vee is dat meestal een geschikte methode omdat slechts een beperkt aantal, grotendeels door genen gestuurde eigenschappen, belangrijk is (melk, vlees, wol, een efficiente spijsvertering en niet door de poten zakken). Dat bij deze selectie veel genen, meestal voorgoed, verloren gaan wordt voor lief genomen. Wat dat betreft is een gesloten register sowieso de doodsteek voor elk ras, maar daarover meer in een volgend artikel.

Voor Border Collies ligt het wat gecompliceerder. Het aantal gewenste eigenschappen is groot en divers, en niet alleen bepaald door vele genen maar ook sterk door omgevingsfactoren zoals (op)voeding. Selectie op een beperkt aantal eigenschappen kan op korte termijn die eigenschappen inderdaad versterken, maar meestal blijkt pas na verloop van vele jaren of deze eigenschappen winnaars oplevert en als dat niet zo blijkt te zijn, heb je inmiddels wel veel andere genen weg geselecteerd. Verder moet je kunnen accepteren dat er een hoger percentage kneusjes tussen zal zitten, zelfs zo erg dat je bereid moet zijn regelmatig jonge honden in te laten slapen. Bij vee maalt daar niemand om, maar bij jonge honden ligt dat anders.

We zullen eens kijken hoe we de inteelt kunnen berekenen en in hoeverre dit in Border Collies voorkomt.

Al lang geleden is een methode bedacht om inteelt te berekenen en uit te drukken in een coefficient, in het Engels: "Coefficient of Inbreeding", afgekort CI. Over het algemeen wordt de 'uitvinding' van de formule voor CI in 1922, toegewezen aan een zekere Sewel Wright. Deze formule om de CI van hond X te berekenen luidt:
    CI(X) = som_over_gelijke_voorouders_A[{1+CI(A)}/2^N]
Waarbij CI(A) de CI van de gemeenschappelijke voorouder is en N het aantal honden dat gepasseerd wordt wanneer in de stamboom vanaf de voorouder A, naar de vader en moeder van X gegaan wordt. 2^N betekent 2 tot de macht N (2^3=2x2x2=8).

Een aantal simpele voorbeelden waarbij de voorouders A zelf verondersteld worden inteeltcoefficient CI(A)=0 te hebben:

• Een hond met zichzelf: CI=50% (kan uiteraard niet bij honden maar wel bij planten)
• Vader x dochter, broer x volle zus: CI=25%
• Grootvader x kleinkind, broer x half zus: CI=12.5%
• Kind x half kleinkind, neef x volle nicht: 6.25%

Gesommeerd geeft dat een totaal van CI=66,7%. Vijf ISDS Border Collies hadden zo'n hoge CI. Het was zelfs 66.9% door een paar voorouders nog verder terug in de stamboom. Deze honden werden gefokt door Edward Smith in een poging honden te fokken die veel op Wiston Cap 31154 leken. David Rees en Roy Goutte schreven artikelen over deze honden in WSN (Jan2001 en May2001). Naar verluid leverde het inderdaad een paar honden op die sterk aan Wiston Cap deden denken. Maar ze waren niet zo goed dat ze veel voor de fok gebruikt werken. Geen van deze honden heeft nu nog levend nageslacht voortgebracht.

Figuur 1. Voorbeeld van een stamboom met hoge inteelt coefficient.

De CI's van alle ISDS Border Collies is berekend met een ingewikkelder maar minder rekenintensieve formule dan de bovenstaande. Dit is nodig omdat er meer dan een miljoen honden in een enkele ISDS stamboom kunnen voorkomen, echter nooit meer dan 3000 verschillende! Er zitten dus veel gemeenschappelijke voorouders in elke hond (elk levend wezen trouwens) maar de inteelt is toch laag doordat met elke generatie de kans halveert dat je hetzelfde gen tegenkomt.

In de bijgevoegde figuur is de CI van alle nesten gegeven als functie van het geboortejaar. Sommige nesten met een CI hoger dan 40% vallen op:

Een nest (30670..30672) werd gefokt door John-Henry Longmire in 1963 met een CI van 42.7%, waarbij hij blijkbaar terug probeerde te fokken op zijn Flo (10597). Deze honden lieten geen blijvend ISDS nageslacht achter.

Een nest met CI=54.5% (130179..130182) en een paar met CI=44% kwamen voort uit herhaalde broer-zus kruisingen door Christoph Winterton rond 1970-1980, blijkbaar in een poging om terug te fokken naar Ridgeway Glen (49029) x Cherryholm Mist (103055). Ook deze combinaties lieten geen blijvend ISDS nageslacht achter.

De andere honden met een CI van boven de 40% (38 in totaal) waren allen het resultaat van de poging van Edward Smith om een Wiston Cap (31154) terug te fokken. Slechts enkele van deze honden hebben blijvend nageslacht achter gelaten.

In de figuur is voor 1950 duidelijk een lijn te zien op CI=25% en minder duidelijk op 12.5% en 6.25%. Deze worden veroorzaakt door bovengenoemde combinaties van vader x dochter etc. Na 1950 worden deze lijnen vager door invloed van verre voorouders op de CI. Dat is ook de reden dat meer recent vrijwel geen enkele hond te vinden is met een CI lager dan 4%. En die zijn dan nog grotendeels afkomstig van ROM honden (Registered on Merit).

Figuur 2. CI's van alle ISDS Border Collies. Elke marker representeert een van de in totaal 68739 nesten. De dunne lijn geeft het gemiddelde per jaar.

In weer een andere bijgevoegde figuur is de gemiddelde CI als funktie van het geboortejaar weergegeven. De honden van voor 1949 werden in de twee eerste samenvattende ISDS studbooks opgenomen (volumes I en II). Hun CI is laag doordat er een beperkt aantal voorouders van bekend is. De gemiddelde leeftijd van een generatie is circa 5 jaar en dan duurt het 25 jaar voor een stamboom compleet is met 5 generaties. Dus pas sinds de zeventiger jaren zijn de stambomen enigszins compleet. Op dat moment stabiliseert de toename van de CI op een factor van 7 promille per jaar, of 2.0 tot 2.5% per generatie. Dus als we maar lang genoeg doorfokken met de honden in een gesloten register, dan eindigen we met een inteelt van 100%, dat wil zeggen dat alle honden uiteindelijk genetisch identiek worden. Als we meer zouden weten over de voorouders van de eerste door de ISDS geregistreerde honden, dan zou de CI waarschijnlijk nog een stuk hoger zijn.

Figuur 3. gemiddelde CI per jaar van alle ISDS Border Collies sinds 1950.

In de figuur is ook de CI gegeven waarbij alleen rekening is gehouden met de voorouders in de laatste 6 generaties van elke stamboom. Deze wordt aangeduid met CI6. Zes generaties is wel zo'n beetje het maximum waar een fokker nog rekening mee houdt. De CI6 geeft juist een dalende trend te zien. Het verschil met een volledige stamboom is maximaal 7%. Dus inteelt of lijnenteelt lijkt steeds minder populair te worden. Desondanks neemt de totale inteeltcoefficient toch toe doordat we met een gesloten register werken. Meer inteelt in de laatste 6 generaties ('close inbreeding') zou dit effect alleen maar versterken.

De laatste figuur geeft de verdeling van CI en CI6, d.w.z. de kans dat een bepaalde CI of CI6 optreed. CI6 piekt op minder dan 1% en is daarmee erg laag. Er zijn maar weinig honden met een CI6 hoger dan 5%. De figuur geeft ook de CI6 voor 'kampioenen', dit zijn honden die aan een van de volgende voorwaarden voldoen:

• Een 1e plaats in een National of Continental trial.
• Een 1e, 2e of 3e plaats in een International of World trial.
• Een zeer populaire hond voor de fokkerij geweest (sleutelhond of key dog, meer daarover in een volgend artikel).

Figuur 4. CI kansdichtheid en cumulatieve CI van alle ISDS Border Collie nesten sinds 1950.

Al met al is het aantal ISDS Border Collies met een hoge CI erg beperkt. Voor zover ik weet is het onder showhonden veel gebruikelijker om hoge CI's te fokken. Enkele fokkers registreren regelmatig Border Collies bij de ISDS met CI's tussen 10% en 20%. Bij een aantal daarvan komen in de familie vrijwel geen trial deelnemers op National of International niveau voor.

Toch moet ik hier een aansprekend voorbeeld aanhalen waarbij lijnenteelt wel succes opleverde. Wiston Cap 31154 had in zijn tijd (geboren in 1963) een lager dan gemiddelde CI6 (1.75%). Zijn ouders hadden echter beide een hoge CI6, respectievelijk 17.6% en 9.2%. Drie van zijn grootouders hadden ook een meer dan gemiddelde CI6: 7.0%, 5.9% en 4.9% . De helft van zijn overgrootouders had ook een meer dan gemiddelde CI6. Er is verder zelden een kampioen geweest met zo'n uitgebalanceerde lijnenteelt. Dit ondersteunt het idee dat een manier om de kwaliteiten op te vijzelen de volgende is; verschillende lijnen opzetten waarin bepaalde eigenschappen versterkt worden, onder andere door middel van inteelt. Daarna een out-cross van deze lijnen om de goede eigenschappen te combineren, met wellicht een superhond als resultaat. Het vereist wel enorm veel kennis, kunde en geluk om de juiste combinaties te maken.

Dat lijnenteelt in dit geval geen garantie is voor een consistent nest winnaars blijkt wel uit het feit dat de in totaal 8 volle broers en zussen van Wiston Cap 31154 geen van allen veel nakomelingen hebben voortgebracht. Zij waren dus blijkbaar niet zo fantastisch. Wiston Cap bracht 1933 geregistreerde pups voort. Een van zijn broers heette ook Wiston Cap (nr. 31155!) en had helemaal geen kinderen. De moeder van Wiston Cap 31154 was trouwens pas 1,5 jaar oud toen ze 4 pups baarde, waar Wiston Cap 31154 er een van was. Een half jaar daarvoor baarde ze haar eerste 4 pups van dezelfde vader.

Blijkbaar is het via lijnenteelt behoorlijk moeilijk om een veelzijdig hond als de Border Collie te fokken. Zo moeilijk, dat steeds minder fokkers die weg gebruiken. Is dat luiheid of wijsheid? Wie het weet mag het zeggen. Volgens veel interviews met oudere handlers is het niveau met vroeger weinig veranderd (dat gemiddelde beeld krijg ik). Misschien moeten we accepteren dat de gemiddelde Border Collie al perfect is, maar dat er af en toe toevallig een geniale Border Collie + handler combinatie tussen zit. Zo blijft het een leuke sport.

Nadat ik bovenstaande geschreven had, zijn in ISN van July2003 ook twee uitstekende artikeltjes verschenen over genetica van honden; een algemene en een over PRA. Beide zeer lezenswaardig. Verder heeft Roy Goutte 2 keer over lijnenteelt geschreven in WSN: Nov1999 en Jan2000, een van de andere artikelen in deze BCN is grotendeels een vertaling van het eerste artikel. In WSN Jan2000 heeft ook Mary Lou Kenworthy een bijdrage aan de discussie geleverd.